Tecido Nervoso Introdução O tecido nervoso é um dos quatro tecidos fundamentais do corpo humano, sendo responsável pela recepção, transmissão, integração e processamento de informações. Ele constitui o sistema nervoso, que coordena as atividades voluntárias e involuntárias do organismo, permitindo a interação com o ambiente, a regulação das funções viscerais e a manutenção da homeostase. O tecido nervoso é composto por dois tipos celulares principais: os neurônios, células especializadas na condução de impulsos elétricos, e as células da glia (neuroglia), que fornecem suporte estrutural, nutricional e de defesa, além de participar da formação da bainha de mielina. Nesta aula, estudaremos em profundidade a estrutura, a função e a organização do tecido nervoso, bem como suas implicações fisiológicas e patológicas. Organização do Sistema Nervoso O sistema nervoso humano divide‑se anatômica e funcionalmente em: Sistema Nervoso Central (SNC): encéfalo (cérebro, cerebelo, tronco encefálico) e medula espinal. É o centro de integração e processamento das informações. Sistema Nervoso Periférico (SNP): nervos (cranianos e espinais) e gânglios (agregados de corpos de neurônios fora do SNC). Conecta o SNC aos órgãos efetores e receptores sensoriais. O SNP subdivide‑se em: Sistema Nervoso Somático: inerva músculos esqueléticos (controle voluntário) e recebe informações sensoriais da pele, músculos e articulações. Sistema Nervoso Autônomo (Visceral): controla funções involuntárias (vísceras, glândulas, músculo liso, músculo cardíaco). Subdivide‑se em simpático, parassimpático e entérico. Neurônios: Estrutura e Função Os neurônios são células excitáveis especializadas na geração e condução de potenciais de ação. Embora apresentem grande variedade morfológica, compartilham uma estrutura básica: Corpo Celular (Soma ou Pericário) Contém o núcleo e a maioria das organelas (ribossomos, retículo endoplasmático rugoso, complexo de Golgi). As regiões ricas em retículo endoplasmático rugoso (grânulos de Nissl) são responsáveis pela intensa síntese proteica necessária à manutenção e regeneração dos prolongamentos. O axônio surge de uma região especializada chamada cone de implantação (ou segmento inicial), onde os potenciais de ação são gerados. Dendritos Prolongamentos curtos, geralmente múltiplos e ramificados, que recebem estímulos de outros neurônios ou de células sensoriais. Sua superfície contém receptores para neurotransmissores e canais iônicos; são os principais locais de contato sináptico. A membrana dendrítica pode apresentar pequenas projeções (espinhos dendríticos) que aumentam a área de superfície para sinapses. Axônio Prolongamento único, geralmente longo, que conduz o impulso nervoso (potencial de ação) do corpo celular para a sinapse. Pode emitir colaterais ao longo de seu trajeto. Bainha de mielina: envoltório lipoproteico que acelera a condução do impulso (condução saltatória) e isola eletricamente o axônio. Formada por oligodendrócitos no SNC e por células de Schwann no SNP. As regiões não mielinizadas entre os segmentos de mielina são chamadas nódulos de Ranvier. Telodendro: ramificações terminais do axônio que formam as terminações sinápticas (botões sinápticos), onde os neurotransmissores são armazenados e liberados. Classificação dos Neurônios Quanto à estrutura (número de prolongamentos): Pseudounipolares: um único prolongamento que se divide em dois ramos – um dendrítico (periférico) e outro axônico (central). Comuns em neurônios sensoriais dos gânglios espinais. Bipolares: um dendrito e um axônio. Encontrados na retina, cóclea e epitélio olfatório. Multipolares: um axônio e múltiplos dendritos. A maioria dos neurônios do SNC e os motores do SNP. Quanto à função: Neurônios sensoriais (aferentes): conduzem impulsos dos receptores para o SNC. Neurônios motores (eferentes): conduzem impulsos do SNC para os efetores (músculos, glândulas). Interneurônios (associativos): estabelecem conexões entre neurônios no SNC; são os mais numerosos. Células da Glia (Neuroglia) As células gliais são mais numerosas que os neurônios e desempenham funções essenciais de suporte, defesa, isolamento e manutenção da homeostase. Não geram potenciais de ação, mas podem modular a atividade neuronal. Astrócitos Células estreladas, as mais abundantes da glia. Funções: - Manutenção da barreira hematoencefálica: os pés vasculares dos astrócitos envolvem os capilares, regulando a passagem de substâncias do sangue para o tecido nervoso. - Regulação do ambiente iônico e de neurotransmissores (recaptação de glutamato e K⁺). - Fornecimento de nutrientes aos neurônios (metabolismo do glicogênio). - Participação na cicatrização e reparo (gliose reativa). Oligodendrócitos (SNC) e Células de Schwann (SNP) Produzem a bainha de mielina: - Cada oligodendrócito mieliniza múltiplos axônios (até 40–50) no SNC. - Cada célula de Schwann mieliniza um único axônio no SNP (mielinização segmentar). A mielina isola eletricamente o axônio, aumentando a velocidade de condução (condução saltatória) e economizando energia. Micróglia Células fagocitárias, originadas da linhagem monocítica (mesodérmica), residentes no SNC. Atuam na defesa imunológica, removendo patógenos, restos celulares e agregados proteicos (ex.: β‑amiloide na doença de Alzheimer). Em condições patológicas, proliferam e se tornam reativas. Células Ependimárias Revestem os ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinal. São ciliadas (auxiliam na circulação do líquido cefalorraquidiano – LCR) e participam da produção do LCR (plexos coroides). Podem atuar como células‑tronco neurais no adulto (na zona subventricular e giro denteado do hipocampo). Células Satélites (SNP) Envolvem os corpos celulares dos neurônios nos gânglios, fornecendo suporte estrutural e metabólico. Função semelhante aos astrócitos no SNC. Potencial de Ação e Condução do Impulso Nervoso Potencial de Membrana em Repouso A membrana dos neurônios apresenta um potencial de repouso de aproximadamente −70 mV (interior negativo em relação ao exterior). Mantido pela bomba de Na⁺/K⁺ ATPase (3 Na⁺ para fora, 2 K⁺ para dentro) e pela maior permeabilidade ao K⁺ (canais de vazamento de K⁺). Potencial de Ação (PA) É uma inversão rápida e transitória do potencial de membrana, que se propaga ao longo do axônio sem decremento. Despolarização: um estímulo atinge o limiar (cerca de −55 mV), abrindo canais de Na⁺ dependentes de voltagem. O influxo de Na⁺ despolariza a membrana rapidamente até cerca de +30 mV. Repolarização: os canais de Na⁺ se inativam e os canais de K⁺ dependentes de voltagem se abrem, com efluxo de K⁺ restaurando o potencial negativo. Hiperpolarização: o efluxo de K⁺ pode levar a um breve período de potencial mais negativo que o repouso (pós‑hiperpolarização), após o qual a bomba de Na⁺/K⁺ restabelece o estado inicial. Condução do Impulso Axônios amielínicos: o PA se propaga continuamente ao longo da membrana, com velocidade de 0,5–2 m/s. Axônios mielinizados: a despolarização ocorre apenas nos nódulos de Ranvier (onde há alta concentração de canais de Na⁺). O PA “salta” de um nódulo ao seguinte (condução saltatória), alcançando velocidades de até 120 m/s, com menor gasto energético. Sinapses e Neurotransmissão As sinapses são regiões especializadas onde um neurônio se comunica com outra célula (neurônio, célula muscular ou glandular). Podem ser elétricas (junções comunicantes) ou, mais comumente, químicas. Estrutura da Sinapse Química Elemento pré‑sináptico: terminal axônico contendo vesículas sinápticas com neurotransmissores. Fenda sináptica: espaço de 20–40 nm entre as células. Elemento pós‑sináptico: membrana da célula alvo com receptores para o neurotransmissor. Mecanismo de Liberação de Neurotransmissores O potencial de ação chega ao terminal pré‑sináptico, abrindo canais de Ca²⁺ dependentes de voltagem. O influxo de Ca²⁺ desencadeia a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré‑sináptica (exocitose). O neurotransmissor é liberado na fenda e se liga a receptores pós‑sinápticos, abrindo canais iônicos ou ativando vias de sinalização intracelular. A resposta pode ser excitatória (despolarização, aproximação do limiar) ou inibitória (hiperpolarização, afastamento do limiar). O neurotransmissor é removido da fenda por recaptação, degradação enzimática ou difusão. Principais Neurotransmissores | Neurotransmissor | Localização | Função | |------------------|-------------|--------| | Acetilcolina | SNC, junção neuromuscular, SNP parassimpático | Excitação muscular, memória, ativação autonômica | | Glutamato | SNC (principal excitatório) | Plasticidade sináptica, memória (LTP) | | GABA | SNC (principal inibitório) | Inibição, controle da excitabilidade | | Dopamina | SNC (vias nigroestriatal, mesolímbica, mesocortical) | Controle motor, recompensa, emoção | | Serotonina | SNC, SNP | Humor, sono, apetite, percepção da dor | | Noradrenalina | SNC, SNP simpático | Atenção, resposta de luta‑ou‑fuga | | Óxido nítrico (NO) | SNC (mensageiro retrógrado) | Plasticidade sináptica, vasodilatação | Organização do Tecido Nervoso Substância Cinzenta Composta por corpos de neurônios, dendritos, astrócitos e terminações sinápticas. No SNC, forma o córtex cerebral e cerebelar, os núcleos profundos e a parte central da medula espinal (em forma de “H” ou borboleta). Responsável pelo processamento de informações. Substância Branca Composta por axônios mielinizados (feixes denominados tratos no SNC e nervos no SNP), além de oligodendrócitos ou células de Schwann. Conduz informações entre diferentes regiões do SNC e entre o SNC e a periferia. Meninges Três membranas que revestem e protegem o SNC: - Dura‑máter: mais externa, fibrosa. - Aracnoide: membrana intermediária, com projeções em teia (trabéculas). - Pia‑máter: delicada, aderente à superfície do encéfalo e medula. Entre a aracnoide e a pia‑máter está o espaço subaracnóideo, preenchido por líquido cefalorraquidiano (LCR). Líquido Cefalorraquidiano (LCR) Produzido pelos plexos coroides nos ventrículos cerebrais. Circula pelos ventrículos e espaço subaracnóideo, sendo absorvido pelas granulações aracnóideas. Funções: proteção mecânica (amortecimento), regulação da pressão intracraniana, remoção de metabólitos, manutenção do ambiente iônico. Regeneração e Plasticidade SNC: a regeneração após lesão é muito limitada devido à inibição por fatores gliais (como a Nogo, presente na mielina de oligodendrócitos), à formação de cicatriz glial e à falta de fatores neurotróficos adequados. SNP: axônios lesados podem regenerar, desde que o corpo celular permaneça íntegro e as células de Schwann forneçam suporte (formam o “tubo de Schwann” que guia o crescimento). A regeneração é lenta e pode ser incompleta. Plasticidade sináptica: capacidade do sistema nervoso de modificar suas conexões em resposta à experiência, fundamental para aprendizado, memória e recuperação após lesões. Patologias do Tecido Nervoso Doenças desmielinizantes: esclerose múltipla (destruição da mielina no SNC por processo autoimune) → déficits motores, sensoriais e cognitivos. Doenças neurodegenerativas: Alzheimer (acúmulo de β‑amiloide e emaranhados neurofibrilares), Parkinson (degeneração de neurônios dopaminérgicos na substância negra), esclerose lateral amiotrófica (degeneração de neurônios motores). Tumores: gliomas (origem glial), meningiomas (origem meníngea), schwannomas (células de Schwann). Infecções: meningite (inflamação das meninges), encefalite, neurocisticercose. Lesões traumáticas: traumatismo cranioencefálico, lesão medular. Pontos Fundamentais O tecido nervoso é constituído por neurônios (células excitáveis) e células da glia (suporte, defesa, mielinização). Os neurônios possuem corpo celular, dendritos (recepção) e axônio (condução do impulso). A bainha de mielina, formada por oligodendrócitos (SNC) ou células de Schwann (SNP), acelera a condução saltatória. O impulso nervoso (potencial de ação) é gerado por canais de Na⁺ e K⁺ dependentes de voltagem e se propaga sem decremento. A comunicação entre neurônios ocorre nas sinapses químicas, com liberação de neurotransmissores. O sistema nervoso divide‑se em central (encéfalo e medula) e periférico (nervos e gânglios). As células gliais são mais numerosas que os neurônios e exercem funções essenciais para a homeostase e proteção do tecido nervoso. O conhecimento da estrutura e função do tecido nervoso é fundamental para a compreensão da fisiologia, do comportamento, da farmacologia e das doenças neurológicas. Conclusão O tecido nervoso é a base da complexidade funcional do sistema nervoso, permitindo desde os reflexos mais simples até as funções cognitivas superiores. O entendimento de sua estrutura celular, mecanismos de transmissão de sinais e organização é indispensável para o estudo da fisiologia humana, das bases das doenças neurológicas e psiquiátricas e da ação de fármacos, sendo tema central em vestibulares e no ENEM. Exercícios: A retina é um tecido sensível à luz, localizado na parte posterior do olho, onde ocorre o processo de formação de imagem. Os cones convertem os diferentes comprimentos de onda da luz visível em sinais elétricos, que são transmitidos pelo nervo óptico até o cérebro. Em relação à visão, a degeneração desse tipo celular irá: Os neurônios possuem três partes principais, cada uma com uma função específica. Qual das alternativas abaixo descreve corretamente a função dos dendritos? Os neurônios são células excitáveis capazes de gerar potenciais de ação e são compostos por corpo celular (soma), dendritos (receptores) e um axônio que conduz o impulso nervoso em direção à sinapse. As células da glia são menos numerosas que os neurônios e têm como única função fornecer suporte estrutural, não participando de processos como a mielinização, defesa imunológica ou regulação do ambiente iônico. A bainha de mielina formada pelos oligodendrócitos no sistema nervoso central e pelas células de Schwann no sistema nervoso periférico acelera a condução do impulso nervoso por meio da condução saltatória, que ocorre nos nódulos de Ranvier. O potencial de ação em um neurônio é gerado quando um estímulo despolariza a membrana até o limiar, abrindo canais de potássio dependentes de voltagem, que causam a entrada rápida de K⁺ e a inversão do potencial de membrana. Os astrócitos são células gliais que possuem prolongamentos que envolvem os capilares sanguíneos no sistema nervoso central, contribuindo para a formação e manutenção da barreira hematoencefálica. Os neurotransmissores são liberados na fenda sináptica por exocitose das vesículas sinápticas do terminal pré‑sináptico em resposta à entrada de íons sódio, que é desencadeada pelo potencial de ação. O sistema nervoso autônomo é dividido em simpático e parassimpático; o simpático prepara o organismo para situações de estresse (“luta ou fuga”), enquanto o parassimpático promove funções de repouso e digestão (“descanso e digestão”). As células ependimárias revestem os ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinal, são ciliadas e participam da produção e circulação do líquido cefalorraquidiano (LCR). A substância branca do sistema nervoso central é composta predominantemente por corpos de neurônios, dendritos e terminações sinápticas, sendo o local onde ocorre o processamento das informações. Complete a frase: No Sistema Nervoso Central, a formação da bainha de mielina, que atua como isolante elétrico e acelera a condução do impulso nervoso, é realizada ativamente pelos _____. Complete a frase: Durante a geração do potencial de ação, a rápida inversão da carga elétrica da membrana, tornando o interior da célula momentaneamente positivo, caracteriza a fase de _____. Complete a frase: As células da glia que possuem origem embrionária mesodérmica e atuam especificamente na defesa imunológica do tecido nervoso, fagocitando patógenos, são as _____. Complete a frase: O processamento das informações no sistema nervoso central ocorre predominantemente nas regiões ricas em corpos celulares de neurônios e dendritos, conhecidas como substância _____. Complete a frase: O controle rigoroso do que passa do sangue para o tecido nervoso é garantido pela barreira hematoencefálica, estrutura mantida ativamente pelos "pés vasculares" dos _____. Complete a frase: Enquanto no encéfalo a mielina é produzida por uma célula central, nos nervos periféricos do corpo humano esse revestimento lipoproteico é formado pelas _____. Complete a frase: A liberação de neurotransmissores na fenda sináptica por exocitose só ocorre quando o potencial de ação atinge o terminal axônico e provoca o influxo imediato de íons _____. Complete a frase: O líquido cefalorraquidiano (LCR), responsável pelo amortecimento mecânico do encéfalo e da medula espinal, circula externamente a essas estruturas através do espaço _____. Complete a frase: A manutenção do potencial de repouso da membrana neuronal, garantindo que o interior celular permaneça eletricamente negativo em relação ao exterior, depende do funcionamento da _____. Complete a frase: Os prolongamentos neuronais, geralmente curtos, extremamente ramificados e repletos de receptores químicos, que são especializados em captar os estímulos provenientes de outras células, são os _____. No tecido nervoso, as células da glia desempenham papéis importantes para o funcionamento dos neurônios. Qual das alternativas abaixo descreve corretamente a função de uma célula glial específica? Na sinapse química, após a liberação do neurotransmissor e sua ligação aos receptores pós‑sinápticos, a resposta pode ser excitatória (despolarização) ou inibitória (hiperpolarização), dependendo do tipo de receptor e do íon que permeia.